In her recent paper ‘The Epistemology of Propaganda’ Rachel McKinnon discusses what she refers to as ‘TERF propaganda’. We take issue with three points in her paper. The first is her rejection of the claim that ‘TERF’ is a misogynistic slur. The second is the examples she presents as commitments of so-called ‘TERFs’, in order to establish that radical (and gender critical) feminists rely on a flawed ideology. The third is her claim that standpoint epistemology can be used to establish (...) that such feminists are wrong to worry about a threat of male violence in relation to trans women. In Section 1 we argue that ‘TERF’ is not a merely descriptive term; that to the extent that McKinnon offers considerations in support of the claim that ‘TERF’ is not a slur, these considerations fail; and that ‘TERF’ is a slur according to several prominent accounts in the contemporary literature. In Section 2, we argue that McKinnon misrepresents the position of gender critical feminists, and in doing so fails to establish the claim that the ideology behind these positions is flawed. In Section 3 we argue that McKinnon’s criticism of Stanley fails, and one implication of this is that those she characterizes as ‘positively privileged’ cannot rely on the standpoint-relative knowledge of those she characterizes as ‘negatively privileged’. We also emphasize in this section McKinnon’s failure to understand and account for multiple axes of oppression, of which the cis/trans axis is only one. (shrink)

Many experienced runners consider the use of wearable devices an important element of the training process. A key techno-utopic promise of wearables lies in the use of proprietary algorithms to identify training load errors in real-time and alert users to risks of running-related injuries. Such real-time ‘knowing’ is claimed to obviate the need for athletes’ subjective judgements by telling runners how they have deviated from a desired or optimal training load or intensity. This realist-contoured perspective is, however, at odds with (...) sociological research indicating that users of wearables engage in active ‘data sense-making’ that is highly contextualised. To investigate how athletes use (or not) algorithmic analysis to understand, make sense of, and improve their performance in real-time, we undertook qualitative interviews with distance runners to explore lived experiences of running with wearables. The runners described how they actively interpreted data from wearables, drawing on their own experience, ‘somatic knowledge’, and embodied ways of knowing. This allowed them to assess the relevance and usefulness of data in relation to their own goals, intentions, and feelings. Our findings challenge the techno-utopic promises of real-time and predictive analytics. (shrink)

This chapter discusses the Ganser syndrome and gives a brief account on its clinical features. A significant number of clinicians in Europe continued accepting Ganser's basic postulates that the patients showed significant memory disorder and 'answers towards the question' within the framework of traumatic or reactive hysteria. In elderly patients, Ganser type symptoms may be indicative of the onset of dementia. Ganser syndrome raises the question of the interaction between concepts, ideology and clinical observation. The clinician must be aware that (...) a misdiagnosed case of Ganser-type hysteria may result in lawsuits, unnecessary surgical interventions, inappropriate use of minor and major tranquillizers, and social consequences that may be destabilizing for the patient and family. Positive results in the organic investigation should lead to a firm diagnosis and disconfirmation of Ganser syndrome. Persistent negative results and dramatic improvement should tend to confirm the diagnosis. (shrink)

Inspired by recent progress in multi-agent Reinforcement Learning (RL), in this work we examine the collective intelligent behaviour of theoretical universal agents by introducing a weighted mixture operation. Given a weighted set of agents, their weighted mixture is a new agent whose expected total reward in any environment is the corresponding weighted average of the original agents' expected total rewards in that environment. Thus, if RL agent intelligence is quantified in terms of performance across environments, the weighted mixture's intelligence is (...) the weighted average of the original agents' intelligences. This operation enables various interesting new theorems that shed light on the geometry of RL agent intelligence, namely: results about symmetries, convex agent-sets, and local extrema. We also show that any RL agent intelligence measure based on average performance across environments, subject to certain weak technical conditions, is identical (up to a constant factor) to performance within a single environment dependent on said intelligence measure. (shrink)

We show how faceted search using a combination of traditional classification systems and mixed-membership topic models can go beyond keyword search to inform resource discovery, hypothesis formulation, and argument extraction for interdisciplinary research. Our test domain is the history and philosophy of scientific work on animal mind and cognition. The methods can be generalized to other research areas and ultimately support a system for semi-automatic identification of argument structures. We provide a case study for the application of the methods to (...) the problem of identifying and extracting arguments about anthropomorphism during a critical period in the development of comparative psychology. We show how a combination of classification systems and mixed-membership models trained over large digital libraries can inform resource discovery in this domain. Through a novel approach of “drill-down” topic modeling—simultaneously reducing both the size of the corpus and the unit of analysis—we are able to reduce a large collection of fulltext volumes to a much smaller set of pages within six focal volumes containing arguments of interest to historians and philosophers of comparative psychology. The volumes identified in this way did not appear among the first ten results of the keyword search in the HathiTrust digital library and the pages bear the kind of “close reading” needed to generate original interpretations that is the heart of scholarly work in the humanities. Zooming back out, we provide a way to place the books onto a map of science originally constructed from very different data and for different purposes. The multilevel approach advances understanding of the intellectual and societal contexts in which writings are interpreted. (shrink)

In December 2013, the Nonhuman Rights Project (NhRP) filed a petition for a common law writ of habeas corpus in the New York State Supreme Court on behalf of Tommy, a chimpanzee living alone in a cage in a shed in rural New York (Barlow, 2017). Under animal welfare laws, Tommy’s owners, the Laverys, were doing nothing illegal by keeping him in those conditions. Nonetheless, the NhRP argued that given the cognitive, social, and emotional capacities of chimpanzees, Tommy’s confinement constituted (...) a profound wrong that demanded remedy by the courts. Soon thereafter, the NhRP filed habeas corpus petitions on behalf of Kiko, another chimpanzee housed alone in Niagara Falls, and Hercules and Leo, two chimpanzees held in research facilities at Stony Brook University. Thus began the legal struggle to move these chimpanzees from captivity to a sanctuary, an effort that has led the NhRP to argue in multiple courts before multiple judges. The central point of contention has been whether Tommy, Kiko, Hercules, and Leo have legal rights. To date, no judge has been willing to issue a writ of habeas corpus on their behalf. Such a ruling would mean that these chimpanzees have rights that confinement might violate. Instead, the judges have argued that chimpanzees cannot be bearers of legal rights because they are not, and cannot be persons. In this book we argue that chimpanzees are persons because they are autonomous. (shrink)

In order to improve our understanding of the components that reflect functionally important processes during reward anticipation and consumption, we used principle components analyses (PCA) to separate and quantify averaged ERP data obtained from each stage of a modified monetary incentive delay (MID) task. Although a small number of recent ERP studies have reported that reward and loss cues potentiate ERPs during anticipation, action preparation, and consummatory stages of reward processing, these findings are inconsistent due to temporal and spatial overlap (...) between the relevant electrophysiological components. Our results show three components following cue presentation are sensitive to incentive cues (N1, P3a, P3b). In contrast to previous research, reward‐related enhancement occurred only in the P3b, with earlier components more sensitive to break‐even and loss cues. During feedback anticipation, we observed a lateralized centroparietal negativity that was sensitive to response hand but not cue type. We also show that use of PCA on ERPs reflecting reward consumption successfully separates the reward positivity from the independently modulated feedback‐P3. Last, we observe for the first time a new reward consumption component: a late negativity distributed over the left frontal pole. This component appears to be sensitive to response hand, especially in the context of monetary gain. These results illustrate that the time course and sensitivities of electrophysiological activity that follows incentive cues do not follow a simple heuristic in which reward incentive cues produce enhanced activity at all stages and substages. (shrink)

We submit this brief in support of the Nonhuman Rights Project’s efforts to secure habeas corpus relief for the elephant named Happy. The Supreme Court, Bronx County, declined to grant habeas corpus relief and order Happy’s transfer to an elephant sanctuary, relying, in part, on previous decisions that denied habeas relief for the NhRP’s chimpanzee clients, Kiko and Tommy. Those decisions use incompatible conceptions of ‘person’ which, when properly understood, are either philosophically inadequate or, in fact, compatible with Happy’s personhood.

In this paper we look at the manual analysis of arguments and how this compares to the current state of automatic argument analysis. These considerations are used to develop a new approach combining a machine learning algorithm to extract propositions from text, with a topic model to determine argument structure. The results of this method are compared to a manual analysis.

In this brief, we argue that there is a diversity of ways in which humans (Homo sapiens) are ‘persons’ and there are no non-arbitrary conceptions of ‘personhood’ that can include all humans and exclude all nonhuman animals. To do so we describe and assess the four most prominent conceptions of ‘personhood’ that can be found in the rulings concerning Kiko and Tommy, with particular focus on the most recent decision, Nonhuman Rights Project, Inc v Lavery.

Judith Shklar, David Runciman, and others argue against what they see as excessive criticism of political hypocrisy. Such arguments often assume that communicating in an authentic manner is an impossible political ideal. This article challenges the characterization of authenticity as an unrealistic ideal and makes the case that its value can be grounded in a certain political realism sensitive to the threats posed by representative democracy. First, by analyzing authenticity’s demands for political discourse, I show that authenticity has greater (...) flexibility than many assume in accommodating practices common to politics, such as deception, concealment, and persuasion through rhetoric. Second, I argue that a concern for authenticity in political discourse represents a virtue, not a distraction, for representative democracy. Authenticity takes on heightened importance when the public seeks information on how representatives will act in contexts where the public is absent and unable to influence decisions. Furthermore, given the psychological mechanisms behind hypocrisy, public criticism is a sensible response for trying to limit political hypocrisy. From the perspective of democratic theory and psychology, the public has compelling reasons to value authenticity in political discourse. (shrink)

While every health care system stakeholder would seem to be concerned with obtaining the greatest value from a given technology, there is often a disconnect in the perception of value between a technology’s promoters and those responsible for the ultimate decision as to whether or not to pay for it. Adopting an empirical ethics approach, this paper examines how five Canadian medical device manufacturers, via their websites, frame the corporate “value proposition” of their innovation and seek to respond to what (...) they consider the key expectations of their customers. Our analysis shows that the manufacturers’ framing strategies combine claims that relate to valuable socio-technical goals and features such as prevention, efficiency, sense of security, real-time feedback, ease of use and flexibility, all elements that likely resonate with a large spectrum of health care system stakeholders. The websites do not describe, however, how the innovations may impact health care delivery and tend to obfuscate the decisional trade-offs these innovations represent from a health care system perspective. Such framing strategies, we argue, tend to bolster physicians’ and patients’ expectations and provide a large set of stakeholders with powerful rhetorical tools that may influence the health policy arena. Because these strategies are difficult to counter given the paucity of evidence and its limited use in policymaking, establishing sound collective health care priorities will require solid critiques of how certain kinds of medical devices may provide a better (i.e., more valuable) response to health care needs when compared to others. (shrink)

Nicomachean Ethics/NE, Book III, Chapters 1-5, provides Aristotle’s account of “Voluntary Movement.” It, thus, draws the Passion-Action distinction, only posited earlier in Categories, while also serving as the linchpin of NE’s discussion of Virtue, in explicitly connecting it to Right Reason. My explication of this text renders its terminology consistent with the Law of Excluded Middle and rebuts two criticisms of the Eudaimonistic Axiology on which it is based. These results are shown to be entailments of Aristotle’s doctrine that Voluntary (...) is (a) Relative. That categorization is then used to help treat a problematic case of Deliberation beyond his purview. (shrink)

The indirect argument (IA) for incompatibilism is based on the principle that an action to which there is no alternative is unfree, which we shall call ‘PA’. According to PA, to freely perform an action A, it must not be the case that one has ‘no choice’ but to perform A. The libertarian and hard determinist advocates of PA must deny that free will would exist in a deterministic world, since no agent in such a world would perform an action (...) to which there were alternatives: an action there being the necessary consequence of preceding events and the laws of nature, it would not be possible for a person to perform actions besides those he actually performs. Determinism is seen here as “indirectly” ruling out free will by making the satisfaction of a necessary condition of free agency impossible, the former requiring, according to the leading proponent of libertarianism, Robert Kane, the performance of free actions. To have a free will, on his view, is to have committed “self-forming” actions, that is, to have done things to which there were alternatives the doing of which led to the development of the desires, preferences, and beliefs that make up one’s character. -/- The range of phenomena obeying probabilistic laws has yet to be ascertained. Under certain assumptions, both STR and GTR entail an indeterministic mechanics. But, contrary what is often claimed, quanta do not behave indeterministicly: the wave function/probabilistic laws being necessary only insofar as we wish to macroscopicly describe their behavior. It is far less clear, however, that the macro-events involved in human decision making and behavior, such as the releasing of neurotransmitters and the contracting of muscles, occur indeterministically. The ontological status of these events-whether or not they are the necessary effects of prior occurrences-is, of course, what matters in the free will debate. For present purposes, however, this question will be put aside. Instead, I will concentrate on buttressing the existing case against PA, aiming to show that even if deterministic laws hold at the level of macro-phenomena, free will remains a possibility. That is to say, I shall defend the thesis that so-called “Frankfurt cases” demonstrate that alternatives are not required to perform an action that is free in the sense of being something for which its agent is responsible. -/- My defense will be carried out in three stages. First, I must respond to those who maintain that a Frankfurt case is not a counterexample to PA because it is not an example of someone acting without alternatives. Here, I confront the question of how “robust” an alternative must bein order to provide an agent with a way of avoiding praise or blame for the action that she actually commits. Secondly, I must show that an agent may be praiseworthy or blameworthy despite lacking alternatives at the time at which she acts, i.e., an appropriate object of one of a Strawsonian “reactive attitude” sans what I shall call “local” alternatives. At this point, I must attend to David Widerker’s recent critique of the use of Frankfurt cases as counterexamples to PA. Finally, I set for myself what I take to be the most difficult task of a compatibilist: demonstrating that not even an “historical” alternative-the possibility of having chosen a different path in life than the one that one has actually taken-is needed to have a free will. In this connection, it will be incumbent upon me to explain why it would be fair to hold someone accountable for behavior issuing from a self she did not create, dispositions originating from natural conditions she did not establish. That is to say, in denying that a free will entails the ability to transcend oneself, I shall be faced with what Kane calls the “ultimacy” problem: how to explain away the incompatibilist’s intuition that it is senseless to adopt a reactive attitude towards someone incapable of self-transcendence, even if such a reaction is itself unavoidable. By showing that the desire for self-transcendence is itself irrational, I intend to solve this problem. I will, thus, be left defending a version of compatibilism according to which a free will is to be understood as a healthy faculty-the will-being exercised in an environment conducive to self-realization, which is its purpose. (shrink)

I criticize Bourget’s intuitive and empirical arguments for thinking that all possible conscious states are underived if intentional. An underived state is one of which it is not the case that it must be realized, at least in part, by intentional states distinct from itself. The intuitive argument depends upon a thought experiment about a subject who exists for only a split second while undergoing a single conscious experience. This, however, trades on an ambiguity in "split second." Meanwhile, Bourget's empirical (...) argument is question-begging. My critique also has implications for debates about the essential temporality and unity of consciousness experience, and, phenomenal atomism. (shrink)

Some time ago, in an article for the Journal of Consciousness Studies, David Chalmers challenged his peers to identify the ingredient missing from our current theories of consciousness, the absence of which prevents us from solving the 'hard' problem and forces us to make do with nonreductive theories. Here I respond to this challenge. I suggest that consciousness is a metaphysical problem and as such can be solved only within a global metaphysical theory. Such a theory would look very (...) like the information theory proposed by Chalmers, but with the addition of an extra phenomenon that would allow it to become fundamental. (shrink)

This paper defends the view that perceptual ascriptions such as “Jones sees a cat” are sometimes intensional. I offer a range of examples of intensional perceptual ascriptions, respond to objections to intensional readings of perceptual ascriptions, and show how widely accepted semantic accounts of intensionality can explain the key features of intensional perceptual ascriptions.

This paper aims to shed new light on certain philosophical theories of perceptual experience by examining the semantics of perceptual ascriptions such as “Jones sees an apple.” I start with the assumption, recently defended elsewhere, that perceptual ascriptions lend themselves to intensional readings. In the first part of the paper, I defend three theses regarding such readings: I) intensional readings of perceptual ascriptions ascribe phenomenal properties, II) perceptual verbs are not ambiguous between intensional and extensional readings, and III) intensional (...) perceptual ascriptions have a relational form. The second part of the paper describes the implications of I-III for theories of perceptual experience. I argue that I-III support and reconcile the three main views of perceptual experience, relationalism, disjunctivism, and representationalism. However, I-III leave open at least one important point of contention: particularism, the view that we experience external objects. I conclude by exploring the implications of accepting or denying particularism given I-III. (shrink)

In this paper, I analyze the ethical implications of genetic enhancement within the specific framework of the “child’s right to an open future” argument (CROF). Whilst there is a broad ethical consensus that genetic modifications for eradicating diseases or disabilities are in line with – or do not violate – CROF, there is huge disagreement about how to ethically understand genetic enhancement. Here, I analyze this disagreement and I provide a revised formulation of the argument in the specific field of (...) genetic enhancement. First, I argue that CROF is not in contrast with every kind of enhancement. I subsequently discuss whether CROF requires some moral obligations to enhance progeny. My argument is that parents do not have the moral obligation to open as many options as possible for their children. Rather, they should provide them with a reasonable range of opportunities. Finally, I contend that the moral obligations required by CROF are directly dependent on what Allen Buchanan calls the ‘dominant cooperative framework’ in a given society. I conclude by claiming that, at present, parents are not morally obliged to genetically enhance their children since a non-enhanced person already might have access to a reasonable range of opportunities. However, the moral obligation to enhance progeny might arise if a structural modification of the dominant cooperative framework occurs. (shrink)

Some types of solar radiation management (SRM) research are ethically problematic because they expose persons, animals, and ecosystems to significant risks. In our earlier work, we argued for ethical norms for SRM research based on norms for biomedical research. Biomedical researchers may not conduct research on persons without their consent, but universal consent is impractical for SRM research. We argue that instead of requiring universal consent, ethical norms for SRM research require only political legitimacy in decision-making about global SRM trials. (...) Using Allen Buchanan & Robert Keohane's model of global political legitimacy, we examine several existing global institutions as possible analogues for a politically legitimate SRM decision-making body. (shrink)

Der Sammelband umfasst Aufsätze zu den Grundfragen, Anwendungen und Grenzen des Unterrichts des Argumentierens, in allen Fächern und mit Fokus auf die Fächer Philosophie und Ethik. Dabei werden Fragen wie diese behandelt: Welchen Zielen dient das Argumentieren und welche verfolgt der Unterricht des Argumentierens? In welchem Verhältnis stehen diese zu anderen Zielen des Unterrichts? Welche Kenntnisse, Fähigkeiten und Tugenden des Argumentierens sollen eingeübt werden und wie? Die vorgeschlagenen Antworten sind nicht nur für Personen aus der Fachdidaktik, sondern auch aus (...) der Philosophie und der Schullehrpraxis aller Fächer interessant. Der Band trägt damit auch zur stärkeren Etablierung des Felds der Argumentationsdidaktik bei. (shrink)

Wir sorgen uns um die Wahrheit und unsere Sorge bedarf einer vorsichtigen Erörterung. Schnell sind Argumente gefunden, die belegen, dass wir ohne Wahrheit nicht auskommen. Wahre Meinungen sind von überragendem instrumentellem Nutzen, in allen Lebensbereichen ist Erfolg von der Wahrheit unserer Überzeugungen abhängig. Dennoch kann die Sorge um die Wahrheit nicht mit einem einfachen Verweis auf ihren Nutzen erklärt werden. In diesem Aufsatz verfolge ich zwei Ziele. Zum einen möchte ich verständlich machen, warum instrumentelle Erklärungen der Sorge um die (...) Wahrheit zu kurz greifen. Sie sind defi zitär, da unsere Sorge um die Wahrheit erst dann zu einem philosophischen Problem wird, wenn sie uns so viel abverlangt, dass instrumentelle Überlegungen eine Abkehr von der Wahrheitssuche nahe legen. Wird in solchen Konfl iktsituationen dennoch am Wahrheitsziel festgehalten, so wird die Wahrheit um ihrer selbst willen gesucht. Es entsteht daher die Frage, was es bedeutet, nach der Wahrheit um der Wahrheit willen zu suchen. Eine Erörterung dieser Frage ist das zweite Ziel des Aufsatzes. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In a remarkable and utterly original work of philosophical history, Richard Allen revivifies David Hartley's Observations on Man, his Frame, his Duty, and his Expectations (1749). Though it includes a detailed and richly annotated chronology, this is not a straight intellectual biography, attentive as it might be to the intricacies of Hartley's Cambridge contacts, or the mundane rituals of his medical practice, or the internal development of the doctrine of association of ideas. Instead Allen brings Hartley's book, (...) a psychological epic with a mystical finale, sympathetically to life in a generous and ambitious historical gesture of mutual recognition. Late 20th-century readers "are in a better position to understand Hartley's work" than were earlier sympathizers like Joseph Priestley and John Stuart Mill; and in turn, Allen argues that "Hartley has something to say to us" about just how rich and strange a full mechanistic psychology might be. (shrink)

Obwohl dieser Band ein wenig datiert ist, gibt es nur wenige aktuelle populäre Bücher, die sich speziell mit der Psychologie des Mordes beschäftigen und es ist ein schneller Überblick für ein paar Dollar, also noch wert die Mühe. Es macht keinen Versuch, umfassend zu sein und ist stellenweise etwas oberflächlich, wobei der Leser erwartet, die Lücken aus seinen vielen anderen Büchern und der umfangreichen Literatur über Gewalt zu füllen. Für ein Update siehe z.B. Buss, The Handbook of Evolutionary Psychology 2nd (...) ed. V1 (2016) S. 265, 266, 270–282, 388–389, 545–546, 547, 566 und Buss, Evolutionary Psychology 5th ed. (2015) P 26, 96–97,223, 293-4, 300, 309–312, 410 und Shackelford and Hansen, The Evolution of Violence (2014). Er gehört seit mehreren Jahrzehnten zu den beste Evolutions psychologen und deckt in seinen Arbeiten ein breites Spektrum an Verhaltensweisen ab, aber hier konzentriert er sich fast ausschließlich auf die psychologischen Mechanismen, die einzelne Menschen zum Mord führen, und ihre mögliche evolutionäre Funktion im EWR (Environment of Evolutionary Adaptation – d.h. die Ebenen Afrikas in den letzten Millionen Jahren oder so). -/- Buss beginnt mit der Erkenntnis, dass wie bei anderen Verhaltensweisen "alternative" Erklärungen wie Psychopathologie, Eifersucht, soziales Umfeld, Gruppendruck, Drogen und Alkohol usw. nicht wirklich erklären, da die Frage nach wie vor bleibt, warum diese mörderische Impulse erzeugen, d.h. sie sind die nahen Ursachen und nicht die ultimativen evolutionären (genetischen) Ursachen. Wie immer läuft es unweigerlich auf inklusive Fitness (genetische Fitness von Verwandten) und damit auf den Kampf um den Zugang zu Kumpels und Ressourcen hinaus, der die ultimative Erklärung für das gesamte Verhalten in allen Organismen ist. Soziologische Daten (und der gesunde Menschenverstand) machen deutlich, dass jüngere ärmere Männchen am ehesten töten. Er präsentiert seine eigenen und andere Morddaten aus Industrienationen und Stammeskulturen, konspeziertes Töten von Tieren, Archäologie, FBI-Daten und seine eigene Forschung über die Mordfantasien normaler Menschen. Viele archäologische Beweise häufen sich weiterhin von Morden, einschließlich der von ganzen Gruppen oder von Gruppen abzüglich junger Frauen, in prähistorischen Zeiten. -/- Nachdem ich Buss' Kommentare untersucht habe, präsentiere ich eine sehr kurze Zusammenfassung der absichtlichen Psychologie (die logische Struktur der Rationalität), die in meinen vielen anderen Artikeln und Büchern ausführlich behandelt wird. -/- Diejenigen, die viel Zeit haben, die eine detaillierte Geschichte mörderischer Gewalt aus evolutionärer Perspektive wollen, können Steven Pinkers "The Better Angels of Our Nature Why Violence Has Declined" (2012) und meineRezension, leicht im Netz und in zwei meiner jüngsten Bücher lesen. Kurz, Pinker stellt fest, dass Mord hat stetig und dramatisch um den Faktor etwa 30 seit unseren Tagen als Forager gesunken. Obwohl Waffen es jetzt für jeden extrem einfach machen, zu töten, ist Tötung viel seltener. Pinker glaubt, dass dies auf verschiedene soziale Mechanismen zurückzuführen ist, die unsere "besseren Engel" hervorbringen, aber ich denke, es ist hauptsächlich auf die vorübergehende Fülle von Ressourcen durch die gnadenlose Vergewaltigung unseres Planeten zurückzuführen, gepaart mit erhöhter Polizeipräsenz, mit Kommunikations- und Überwachungs- und Rechtssystemen, die es viel wahrscheinlicher machen, bestraft zu werden. Dies wird jedes Mal deutlich, wenn es sogar eine kurze und lokale Abwesenheit der Polizei gibt. -/- Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mindand Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Diejenigen,die sich für mehr meiner Schriften interessieren, können 'Talking Monkeys--Philosophie, Psychologie, Wissenschaft, Religion und Politik auf einem verdammten Planeten --Artikel und Rezensionen 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 5th ed (2019) und andere sehen. (shrink)

Discusses recent work on representationalism, including: the case for a representationalist theory of consciousness, which explains consciousness in terms of content; rivals such as neurobiological type-type identity theory (Papineau, McLaughlin) and naive realism (Allen, Campbell, Brewer); John Campbell and David Papineau's recent objections to representationalism; the problem of the "laws of appearance"; externalist vs internalist versions of representationalism; the relation between representationalism and the mind-body problem.

Does consciousness collapse the quantum wave function? This idea was taken seriously by John von Neumann and Eugene Wigner but is now widely dismissed. We develop the idea by combining a mathematical theory of consciousness (integrated information theory) with an account of quantum collapse dynamics (continuous spontaneous localization). Simple versions of the theory are falsified by the quantum Zeno effect, but more complex versions remain compatible with empirical evidence. In principle, versions of the theory can be tested by experiments with (...) quantum computers. The upshot is not that consciousness-collapse interpretations are clearly correct, but that there is a research program here worth exploring. (shrink)

Sometimes we get evidence of our own epistemic malfunction. This can come from finding out we’re fatigued, or have been drugged, or that other competent and well-informed thinkers disagree with our beliefs. This sort of evidence seems to seems to behave differently from ordinary evidence about the world. In particular, getting such evidence can put agents in a position where the most rational response involves violating some epistemic ideal.

According to First-Person Realism, one's own first-person perspective on the world is metaphysically privileged in some way. After clarifying First-Person Realism by reference to parallel debates in the metaphysics of modality and time, I survey eight different arguments in favor of First-Person Realism.

This study’s objective was to understand Colombian adolescents’ experiences and preferences regarding access to sexual and reproductive health services (SRHS), either alone or accompanied. A mixed-method approach was used, involving a survey of 812 participants aged eleven to twenty-four years old and forty-five semi-structured interviews with participants aged fourteen to twenty-three. Previous research shows that adolescents prefer privacy when accessing SRHS and often do not want their parents involved. Such findings align with the longstanding tendency to frame the ethical principle (...) of autonomy as based on independence in decision-making. However, the present study shows that such a conceptualization and application of autonomy does not adequately explain Colombian adolescent participants’ preferences regarding access to SRHS. Participants shared a variety of preferences to access SRHS, with the majority of participants attaching great importance to having their parents involved, to varying degrees. What emerges is a more complex and non-homogenous conceptualization of autonomy that is not inherently grounded in independence from parental involvement in access to care. We thus argue that when developing policies involving adolescents, policymakers and health professionals should adopt a nuanced “relational autonomy” approach to better respect the myriad of preferences that Colombian (and other) adolescents may have regarding their access to SRHS. (shrink)

Many philosophers have been attracted to a restricted version of the principle of indifference in the case of self‐locating belief. Roughly speaking, this principle states that, within any given possible world, one should be indifferent between different hypotheses concerning who one is within that possible world, so long as those hypotheses are compatible with one's evidence. My first goal is to defend a more precise version of this principle. After responding to several existing criticisms of such a principle, I argue (...) that existing formulations of the principle are crucially ambiguous, and I go on to defend a particular disambiguation of the principle. According to the disambiguation I defend, how we should apply this restricted principle of indifference sensitively depends on our background metaphysical beliefs. My second goal is to apply this disambiguated principle to classical skeptical problems in epistemology. In particular, I argue that Eternalism threatens to lead us to external world skepticism, and Modal Realism threatens to lead us to inductive skepticism. (shrink)

This paper explores an initially attractive principle connecting beliefs in general with beliefs about what beliefs are rational. The principle turns out to be violated by intuitively rational beliefs in some situations. The paper lays out some options for reacting to this fact.

Does the capacity to think require the capacity to sense? A lively debate on this topic runs throughout the history of philosophy and now animates discussions of artificial intelligence. Many have argued that AI systems such as large language models cannot think and understand if they lack sensory grounding. I argue that thought does not require sensory grounding: there can be pure thinkers who can think without any sensory capacities. As a result, the absence of sensory grounding does not entail (...) that large language models cannot think or understand. I also consider to what extent quasi-sensory grounding can at least boost the performance of a language model. (shrink)

The singularity hypothesis is a radical hypothesis about the future of artificial intelligence on which self-improving artificial agents will quickly become orders of magnitude more intelligent than the average human. Despite the ambitiousness of its claims, the singularity hypothesis has been defended at length by leading philosophers and artificial intelligence researchers. In this paper, I argue that the singularity hypothesis rests on scientifically implausible growth assumptions. I show how leading philosophical defenses of the singularity hypothesis (Chalmers 2010, Bostrom 2014) fail (...) to overcome the case for skepticism. I conclude by drawing out philosophical implications of this discussion for our understanding of consciousness, personal identity, digital minds, existential risk, and ethical longtermism. GPI Working Paper No . 19-2022. (shrink)

There is a difference between merely thinking that P and really grasping that P. For example, Jackson's (1982) black-and-white Mary cannot (before leaving her black-and-white room) fully grasp what it means to say that fire engines are red, but she can perfectly well entertain the thought that fire engines are red. The contrast between merely thinking and grasping is especially salient in the context of certain moral decisions. For example, an individual who grasps the plight of starving children thanks to (...) evocative images seems much more likely to donate for the children's benefit than someone who is merely told about their plight. This paper offers a phenomenal account of grasping according to which grasping a content (whether a proposition or concept) consists in one's thoughts about the content being constituted by phenomenal experiences of constituents of the content. This account improves on earlier phenomenal accounts of grasping (Bourget 2017a, 2018) by allowing for partial grasping and generalizing to concepts. The paper also addresses objections to phenomenal accounts of grasping, including the objection that recent developments in AI technology show that consciousness is irrelevant to grasping and understanding. (shrink)

Since the early eighties, computationalism in the study of the mind has been “under attack” by several critics of the so-called “classic” or “symbolic” approaches in AI and cognitive science. Computationalism was generically identified with such approaches. For example, it was identified with both Allen Newell and Herbert Simon’s Physical Symbol System Hypothesis and Jerry Fodor’s theory of Language of Thought, usually without taking into account the fact ,that such approaches are very different as to their methods and aims. (...) Zenon Pylyshyn, in his influential book Computation and Cognition, claimed that both Newell and Fodor deeply influenced his ideas on cognition as computation. This probably added to the confusion, as many people still consider Pylyshyn’s book as paradigmatic of the computational approach in the study of the mind. Since then, cognitive scientists, AI researchers and also philosophers of the mind have been asked to take sides on different “paradigms” that have from time to time been proposed as opponents of (classic or symbolic) computationalism. Examples of such oppositions are: -/- computationalism vs. connectionism, computationalism vs. dynamical systems, computationalism vs. situated and embodied cognition, computationalism vs. behavioural and evolutionary robotics. -/- Our preliminary claim in section 1 is that computationalism should not be identified with what we would call the “paradigm (based on the metaphor) of the computer” (in the following, PoC). PoC is the (rather vague) statement that the mind functions “as a digital computer”. Actually, PoC is a restrictive version of computationalism, and nobody ever seriously upheld it, except in some rough versions of the computational approach and in some popular discussions about it. Usually, PoC is used as a straw man in many arguments against computationalism. In section 1 we look in some detail at PoC’s claims and argue that computationalism cannot be identified with PoC. In section 2 we point out that certain anticomputationalist arguments are based on this misleading identification. In section 3 we suggest that the view of the levels of explanation proposed by David Marr could clarify certain points of the debate on computationalism. In section 4 we touch on a controversial issue, namely the possibility of developing a notion of analog computation, similar to the notion of digital computation. A short conclusion follows in section 5. (shrink)

The question of whether Everettian quantum mechanics (EQM) justifies the existence of metaphysical indeterminacy has recently come to the fore. Metaphysical indeterminacy has been argued to emerge from three sources: coherent superpositions, the indefinite number of branches in the quantum multiverse and the nature of these branches. This paper reviews the evidence and concludes that those arguments don’t rely on EQM alone and rest on metaphysical auxiliary assumptions that transcend the physics of EQM. We show how EQM can be ontologically (...) interpreted without positing metaphysical indeterminacy by adopting a deflationary attitude towards branches. Two ways of developing the deflationary view are then proposed: one where branches are eliminated, and another where they are reduced to the universal quantum state. (shrink)

People are often offended by beliefs, expect apologies for beliefs, apologize for their own beliefs. In many mundane cases, people are morally criticized for their beliefs. Intuitively, then, beliefs seem to sometimes wrong people. Recently, the philosophical literature has picked up on this theme, and has started to discuss it under the heading of doxastic wrongdoing. In this paper we argue that despite the strength of such initial intuitions, at the end of the day they have to be rejected. If (...) it can be ever truthfully asserted that beliefs wrong, this is always derivative – beliefs wrong only in virtue of other things (like evidence-gathering actions) wronging. We distinguish between modest and ambitious doxastic wrongdoing theories (the former deny, while the latter accept, the possibility of a morally wrong yet epistemically permissible belief); we argue that each of these options faces insurmountable problems; and we offer partly debunking explanations of the intuitions purportedly supporting doxastic wrongdoing. (shrink)

We articulate a holistic understanding of hope, going beyond the common conceptualization of hope in terms of positive affect and cognition by considering what hope means for the underprivileged. In the recognition that hope is always situated in a particular place, we explore the perspective of the privileged and the underprivileged, clarifying how spatial contexts shape their goals for the future and their agency toward attaining these goals. Where some people experience precarity due to their disability, race, gender, sexuality, and (...) social class, others enjoy enhanced agency due to their privilege. In our analysis, this loss of agency does not mean the underprivileged are hopeless; instead, it suggests that hope can incorporate negative affect and cognition. In our view, a spatial understanding acknowledges the power of hope in discouraging situations, and it points to practical measures through which hope can be cultivated by marginalized communities. (shrink)

4E approaches to affective technology tend to focus on how ‘users’ manage their situated affectivity, analogously to how they help themselves cognitively through epistemic actions or using artefacts and scaffolding. Here I focus on cases where the function of affective technology is to exploit or manipulate the agent engaging with it. My opening example is the cigarette, where technological refinements have harmfully transformed the affective process of consuming nicotine. I proceed to develop case studies of two very different but also (...) harmful affective technologies. Casinos and electronic gambling machines deploy computationally intensive scaffolding to shape the onset and continuation of gambling episodes. High-heeled shoes affectively engineer wearers’ relationships to their own embodied capacities and are predominantly expected to be worn by women. I conclude with a discussion of the need for study of affective technology to focus other-directed applications, some of which will serve competing or antagonistic interests. (shrink)

Presentism and Eternalism are competing views about the ontological and temporal structure of the world, introduced and demarcated by their answers to questions about what exists and whether what exists changes. The goal of this chapter is to give the reader a clear understanding of Presentism and Eternalism, and a sense of some considerations used to critically assess the views by briefly rehearsing some of the main philosophical problems facing them.

The ongoing explosion of interest in artificial intelligence is fueled in part by recently developed techniques in machine learning. Those techniques allow automated systems to process huge amounts of data, utilizing mathematical methods that depart from traditional statistical approaches, and resulting in impressive advancements in our ability to make predictions and uncover correlations across a host of interesting domains. But as is now widely discussed, the way that those systems arrive at their outputs is often opaque, even to the experts (...) who design and deploy them. Is it morally problematic to make use of opaque automated methods when making high-stakes decisions, like whether to issue a loan to an applicant, or whether to approve a parole request? Many scholars answer in the affirmative. However, there is no widely accepted explanation for why transparent systems are morally preferable to opaque systems. We argue that the use of automated decision-making systems sometimes violates duties of consideration that are owed by decision-makers to decision-subjects, duties that are both epistemic and practical in character. Violations of that kind generate a weighty consideration against the use of opaque decision systems. In the course of defending our approach, we show that it is able to address three major challenges sometimes leveled against attempts to defend the moral import of transparency in automated decision-making. (shrink)

Statistical evidence—say, that 95% of your co-workers badmouth each other—can never render resenting your colleague appropriate, in the way that other evidence (say, the testimony of a reliable friend) can. The problem of statistical resentment is to explain why. We put the problem of statistical resentment in several wider contexts: The context of the problem of statistical evidence in legal theory; the epistemological context—with problems like the lottery paradox for knowledge, epistemic impurism and doxastic wrongdoing; and the context of a (...) wider set of examples of responses and attitudes that seem not to be appropriately groundable in statistical evidence. Regrettably, we do not come up with a fully general, fully adequate, fully unified account of all the phenomena discussed. But we give reasons to believe that no such account is forthcoming, and we sketch a somewhat messier account that may be the best that can be had here. (shrink)

Epistemologists have recently proposed a number of norms governing rational inquiry. My aim in this paper is to unify and explain recently proposed norms of inquiry by developing a general account of the conditions under which inquiries are rational, analogous to theories such as evidentialism and reliabilism for rational belief. I begin with a reason-responsiveness conception of rationality as responding correctly to possessed normative reasons. I extend this account with a series of claims about the normative reasons for inquiry that (...) we possess. I apply the account to shed light on two classes of norms that have featured prominently in recent discussions: norms of clutter avoidance forbidding agents from engaging in trivial inquiries, and norms of logical non-omniscience governing properties such as the deductive closure and consistency of an agent's belief state. I conclude with a discussion of the sense in which norms of inquiry should be regarded as epistemic norms. (shrink)

We apply a familiar distinction from philosophy of language to a class of material artifacts that are sometimes said to “speak”: statues. By distinguishing how statues speak at the locutionary level versus at the illocutionary level, or what they say versus what they do, we obtain the resource for addressing two topics. First, we can explain what makes statues distinct from street art. Second, we can explain why it is mistaken to criticize—or to defend—the continuing presence of statues based only (...) on what they represent. Both explanations are driven by the same core idea: the significance of statues arises primarily from what they do, and not what they say. (shrink)

When our choice affects some other person and the outcome is unknown, it has been argued that we should defer to their risk attitude, if known, or else default to use of a risk avoidant risk function. This, in turn, has been claimed to require the use of a risk avoidant risk function when making decisions that primarily affect future people, and to decrease the desirability of efforts to prevent human extinction, owing to the significant risks associated with continued human (...) survival. I raise objections to the claim that respect for others’ risk attitudes requires risk avoidance when choosing for future generations. In particular, I argue that there is no known principle of interpersonal aggregation that yields acceptable results in variable population contexts and is consistent with a plausible ideal of respect for others’ risk attitudes in fixed population cases. GPI Working Paper No . 20-2022. (shrink)

In many different ontological debates, anti-arbitrariness considerations push one towards two opposing extremes. For example, in debates about mereology, one may be pushed towards a maximal ontology (mereological universalism) or a minimal ontology (mereological nihilism), because any intermediate view seems objectionably arbitrary. However, it is usually thought that anti-arbitrariness considerations on their own cannot decide between these maximal or minimal views. I will argue that this is a mistake. Anti-arbitrariness arguments may be used to motivate a certain popular thesis in (...) the philosophy of mathematics that rules out the maximalist view in many different ontological debates. (shrink)